Abstrakti

Hiilihydraattitutkimuksen suurin edistysaskel sikojen ravitsemuksessa ja terveydessä on hiilihydraattien selkeämpi luokittelu, joka ei perustu pelkästään niiden kemialliseen rakenteeseen, vaan myös niiden fysiologisiin ominaisuuksiin. Sen lisäksi, että ne ovat tärkein energianlähde, erityyppiset ja -rakenteelliset hiilihydraatit ovat hyödyllisiä sikojen ravitsemukselle ja terveystoiminnoille. Ne osallistuvat sikojen kasvun ja suoliston toiminnan edistämiseen, suoliston mikrobiyhteisön säätelyyn sekä lipidien ja glukoosin aineenvaihdunnan säätelyyn. Hiilihydraattien perusmekanismi on metaboliittiensa (lyhytketjuiset rasvahapot [SCFA]) kautta ja pääasiassa scfas-gpr43/41-pyy/GLP1-, SCFA-amp/atp-ampk- ja scfas-ampk-g6pase/PEPCK-reittien kautta säädelläkseen rasvan ja glukoosin aineenvaihduntaa. Uudet tutkimukset ovat arvioineet erityyppisten ja -rakenteisten hiilihydraattien optimaalista yhdistelmää, joka voi parantaa kasvua ja ravinteiden sulavuutta, edistää suoliston toimintaa ja lisätä butyraattia tuottavien bakteerien määrää sioilla. Kaiken kaikkiaan vakuuttava näyttö tukee näkemystä, että hiilihydraateilla on tärkeä rooli sikojen ravitsemuksellisissa ja terveystoiminnoissa. Lisäksi hiilihydraattikoostumuksen määrityksellä on teoreettista ja käytännön arvoa sikojen hiilihydraattitasapainoteknologian kehittämisessä.

1. Esipuhe

Polymeeriset hiilihydraatit, tärkkelys ja ei-tärkkelyspolysakkaridit (NSP) ovat sikojen ruokavalion pääkomponentteja ja tärkeimpiä energianlähteitä, ja ne muodostavat 60–70 % kokonaisenergiansaannista (Bach Knudsen). On syytä huomata, että hiilihydraattien monimuotoisuus ja rakenne ovat hyvin monimutkaisia, ja niillä on erilaisia ​​vaikutuksia sikoihin. Aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että eri amyloosi-amyloosisuhteilla (AM/AP) varustetun tärkkelyksen ruokinnalla on selvä fysiologinen vaste sikojen kasvuun (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Pääasiassa NSP:stä koostuvan ravintokuidun uskotaan vähentävän yksimahaisten eläinten ravinteiden hyväksikäyttöä ja nettoenergia-arvoa (NOBLET ja le, 2001). Ravintokuidun saanti ei kuitenkaan vaikuttanut porsaiden kasvuun (Han & Lee, 2005). Yhä useammat todisteet osoittavat, että ravintokuitu parantaa porsaiden suoliston morfologiaa ja suojamuuria sekä vähentää ripulin esiintyvyyttä (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Siksi on kiireellistä tutkia, miten monimutkaisia ​​hiilihydraatteja voidaan hyödyntää tehokkaasti ruokavaliossa, erityisesti kuitupitoisessa rehussa. Hiilihydraattien rakenteelliset ja taksonomiset ominaisuudet sekä niiden ravitsemukselliset ja terveysvaikutukset sioille on kuvattava ja otettava huomioon rehuvalmisteissa. NSP ja resistentti tärkkelys (RS) ovat tärkeimmät sulamattomat hiilihydraatit (wey et al., 2011), kun taas suoliston mikrobiota fermentoi sulamattomat hiilihydraatit lyhytketjuisiksi rasvahapoiksi (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Lisäksi joitakin oligosakkarideja ja polysakkarideja pidetään eläinten probiootteina, joita voidaan käyttää stimuloimaan Lactobacillus- ja Bifidobacterium-bakteerien osuutta suolistossa (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Oligosakkaridilisäyksen on raportoitu parantavan suoliston mikrobiston koostumusta (de Lange et al., 2010). Antimikrobisten kasvunedistäjien käytön minimoimiseksi sianlihantuotannossa on tärkeää löytää muita tapoja saavuttaa hyvä eläinten terveys. Sikojen rehuun voidaan lisätä monipuolisemmin hiilihydraatteja. Yhä useammat todisteet osoittavat, että tärkkelyksen, uusien tärkkelys-polysakkaridejen ja MOS:n optimaalinen yhdistelmä voi edistää kasvua ja ravinteiden sulavuutta, lisätä butyraattia tuottavien bakteerien määrää ja parantaa vieroitettujen porsaiden lipidiaineenvaihduntaa jossain määrin (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Tämän artikkelin tarkoituksena on siksi tarkastella nykyistä tutkimusta hiilihydraattien keskeisestä roolista kasvun ja suoliston toiminnan edistämisessä, suoliston mikrobiyhteisön ja aineenvaihdunnan terveyden säätelyssä sekä tutkia sikojen hiilihydraattiyhdistelmiä.

2. Hiilihydraattien luokittelu

Ravinnon hiilihydraatit voidaan luokitella niiden molekyylikoon, polymeroitumisasteen (DP), sidostyypin (a tai b) ja yksittäisten monomeerien koostumuksen mukaan (Cummings, Stephen, 2007). On syytä huomata, että hiilihydraattien pääasiallinen luokittelu perustuu niiden DP:hen, kuten monosakkaridit tai disakkaridit (DP, 1-2), oligosakkaridit (DP, 3-9) ja polysakkaridit (DP, ≥ 10), jotka koostuvat tärkkelyksestä, NSP:stä ja glykosidisidoksista (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; taulukko 1). Kemiallinen analyysi on välttämätöntä hiilihydraattien fysiologisten ja terveysvaikutusten ymmärtämiseksi. Kattavamman hiilihydraattien kemiallisen tunnistamisen avulla on mahdollista ryhmitellä ne terveys- ja fysiologisten vaikutustensa mukaan ja sisällyttää ne yleiseen luokittelusuunnitelmaan (englyst et al., 2007). Hiilihydraatit (monosakkaridit, disakkaridit ja useimmat tärkkelykset), jotka isäntäentsyymit voivat sulattaa ja imeytyä ohutsuolessa, määritellään sulaviksi tai käytettävissä oleviksi hiilihydraateiksi (Cummings, Stephen, 2007). Hiilihydraatteja, jotka ovat resistenttejä suoliston sulatukselle tai jotka imeytyvät ja metaboloituvat huonosti, mutta jotka voidaan hajottaa mikrobien käymisellä, pidetään resistentteinä hiilihydraatteina, kuten useimmat muut kuin tärkkelykset (NSP), sulamattomat oligosakkaridit ja resistentit hiilihydraatit. Pohjimmiltaan resistentit hiilihydraatit määritellään sulamattomiksi tai käyttökelvottomiksi, mutta ne tarjoavat suhteellisen tarkemman kuvauksen hiilihydraattien luokittelusta (englyst et al., 2007).

3.1 kasvuvauhti

Tärkkelys koostuu kahdenlaisista polysakkarideista. Amyloosi (AM) on lineaarinen α(1-4)-sidottu dekstraani, amylopektiini (AP) on α(1-4)-sidottu dekstraani, joka sisältää noin 5 % α(1-6)-dekstraania muodostaen haarautuneen molekyylin (tester et al., 2004). Erilaisten molekyylikonfiguraatioiden ja -rakenteiden vuoksi AP-pitoiset tärkkelykset ovat helposti sulavia, kun taas AM-pitoiset tärkkelykset eivät ole helposti sulavia (Singh et al., 2010). Aiemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että tärkkelyksen syöttäminen eri AM/AP-suhteilla vaikuttaa merkittävästi sikojen kasvuun (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Vieroitettujen porsaiden rehunotto ja rehun hyötysuhde heikkenivät AM:n lisääntyessä (regmi et al., 2011). Uusien tutkimusten mukaan korkeampi ravintokuitupitoisuus ruokavaliossa lisää kasvavien sikojen keskimääräistä päivittäistä painonnousua ja rehun hyötysuhdetta (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Lisäksi jotkut tutkijat raportoivat, että erilaisten ravintokuitu- ja ravintolisäsuhteiden syöttäminen ei vaikuttanut vieroitettujen porsaiden kasvuun (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), kun taas korkea ravintokuitupitoisuus ruokavaliossa lisäsi vieroitettujen porsaiden ravinteiden sulavuutta (Gao et al., 2020A). Ravintokuitu on pieni osa kasviperäisestä ruoasta. Suuri ongelma on, että korkeampi ravintokuidun määrä liittyy alhaisempaan ravinteiden hyväksikäyttöön ja alhaisempaan nettoenergia-arvoon (noble & Le, 2001). Sitä vastoin kohtuullinen kuidun saanti ei vaikuttanut vieroitettujen porsaiden kasvuun (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Ravintokuidun vaikutukset ravinteiden hyväksikäyttöön ja nettoenergia-arvoon riippuvat kuidun ominaisuuksista, ja eri kuidun lähteet voivat olla hyvin erilaisia ​​(lndber, 2014). Vieroitetuilla porsailla hernekuitutäydennyksellä oli korkeampi rehun konversioaste kuin maissikuitu-, soijakuitu- ja vehnälesekuidulla ruokituilla (Chen et al., 2014). Vastaavasti maissikuitu- ja vehnälesekuidulla käsitellyt vieroitetut porsaat osoittivat korkeampaa rehun hyötysuhdetta ja painonnousua kuin soijakuitua saaneet (Zhao et al., 2018). Mielenkiintoista on, että vehnälesekuitu- ja inuliiniryhmien kasvussa ei ollut eroa (Hu et al., 2020). Lisäksi selluloosa- ja ksylaaniryhmien porsaisiin verrattuna rehuntäydennys oli tehokkaampaa kuin selluloosa- ja ksylaaniryhmien porsailla (Wu et al., 2018). Oligosakkaridit ovat pienimolekyylipainoisia hiilihydraatteja, jotka ovat sokereiden ja polysakkaridien välimaastossa (voragen, 1998). Niillä on tärkeitä fysiologisia ja fysikaalis-kemiallisia ominaisuuksia, kuten alhainen lämpöarvo ja hyödyllisten bakteerien kasvun stimulointi, joten niitä voidaan käyttää ruokavalion probiootteina (Bauer et al., 2006; Mussatto ja mancilha, 2007). Kitosaanioligosakkaridin (COS) lisääminen voi parantaa ravintoaineiden sulavuutta, vähentää ripulin esiintyvyyttä ja parantaa suoliston morfologiaa, mikä parantaa vieroitettujen porsaiden kasvua (Zhou et al., 2012). Lisäksi kitosaanioligosakkaridilla täydennetty ruokavalio voi parantaa emakoiden lisääntymiskykyä (elävien porsaiden lukumäärää) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) ja kasvavien sikojen kasvua (wontae et al., 2008). MOS:n ja fruktooligosakkaridin täydentäminen voi myös parantaa sikojen kasvua (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Nämä raportit osoittavat, että eri hiilihydraateilla on erilaisia ​​vaikutuksia sikojen kasvuun (taulukko 2a).

3.2 suoliston toiminta

Korkea am/ap-tärkkelyssuhde voi parantaa suoliston terveyttätribyriini(voidaan suojata sioilla) edistämällä suoliston morfologiaa ja säätelemällä geenien ilmentymiseen liittyvää suoliston toimintaa vieroitetuilla porsailla (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Suulan korkeuden suhde sykkyräsuolen ja tyhjäsuolen suolen korkeuteen ja syvennysten syvyyteen oli korkeampi, kun sikoja ruokittiin runsasammalla aamulla syötetyllä ruokavaliolla, ja ohutsuolen kokonaisapoptoosinopeus oli alhaisempi. Samalla se myös lisäsi estävien geenien ilmentymistä pohjukaissuolessa ja tyhjäsuolessa, kun taas runsasammalla aktiiviaineella syötetyssä ryhmässä sakkaroosin ja maltaasin aktiivisuus vieroitettujen porsaiden tyhjäsuolessa lisääntyi (Gao et al., 2020b). Vastaavasti aiemmissa tutkimuksissa on havaittu, että aamulla runsas ruokavalio alensi pH:ta ja aktiiviainepitoinen ruokavalio lisäsi bakteerien kokonaismäärää vieroitettujen porsaiden umpisuolessa (Gao et al., 2020A). Ravintokuitu on keskeinen komponentti, joka vaikuttaa sikojen suoliston kehitykseen ja toimintaan. Kertyneet todisteet osoittavat, että ravintokuitu parantaa vieroitettujen porsaiden suoliston morfologiaa ja suojamuuria sekä vähentää ripulin esiintyvyyttä (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Ravintokuidun puute lisää taudinaiheuttajien alttiutta ja heikentää paksusuolen limakalvon suojamuuria (Desai et al., 2016), kun taas erittäin liukenematonta kuitua sisältävä ruokavalio voi estää taudinaiheuttajia pidentämällä sikojen suolinukan pituutta (hedemann et al., 2006). Erilaisilla kuiduilla on erilaisia ​​vaikutuksia paksusuolen ja sykkyräsuolen toimintaan. Vehnälese- ja hernekuidut parantavat suoliston suojamuuria säätelemällä TLR2-geenin ilmentymistä ja parantamalla suoliston mikrobiyhteisöjä verrattuna maissi- ja soijapapukuituihin (Chen et al., 2015). Hernekuidun pitkäaikainen nauttiminen voi säädellä aineenvaihduntaan liittyvien geenien tai proteiinien ilmentymistä, mikä parantaa paksusuolen suojamuuria ja immuunitoimintaa (Che et al., 2014). Inuliini ruokavaliossa voi ehkäistä vieroitettujen porsaiden suolistohäiriöitä lisäämällä suoliston läpäisevyyttä (Awad et al., 2013). On syytä huomata, että liukoisen (inuliini) ja liukenemattoman kuidun (selluloosa) yhdistelmä on tehokkaampi kuin yksinään, mikä voi parantaa ravinteiden imeytymistä ja suoliston suojamuuria vieroitetuilla porsailla (Chen et al., 2019). Ravintokuidun vaikutus suoliston limakalvoon riippuu niiden komponenteista. Aiemmassa tutkimuksessa havaittiin, että ksylaani edisti suoliston suojamuuria sekä muutti bakteerien kirjoa ja metaboliitteja, ja glukaani edisti suoliston suojamuuria ja limakalvojen terveyttä, mutta selluloosan lisäys ei osoittanut samanlaisia ​​vaikutuksia vieroitetuilla porsailla (Wu et al., 2018). Oligosakkarideja voidaan käyttää hiilenlähteinä ylemmän suoliston mikro-organismeille sen sijaan, että ne sulaisivat ja hyödynnettäisiin. Fruktoosilisä voi lisätä suoliston limakalvon paksuutta, voihapon tuotantoa, resessiivisten solujen määrää ja suoliston epiteelisolujen lisääntymistä vieroitetuilla porsailla (Tsukahara et al., 2003). Pektiini-oligosakkaridit voivat parantaa suoliston suojamuuria ja vähentää rotaviruksen aiheuttamia suolistovaurioita porsailla (Mao et al., 2017). Lisäksi on havaittu, että cos voi merkittävästi edistää suoliston limakalvon kasvua ja lisätä merkittävästi estävien geenien ilmentymistä porsailla (WAN, Jiang ym.). Nämä kattavat tutkimukset osoittavat, että erityyppiset hiilihydraatit voivat parantaa porsaiden suoliston toimintaa (taulukko 2b).

Yhteenveto ja tulevaisuudennäkymät

Hiilihydraatit ovat sikojen tärkein energianlähde, ja ne koostuvat erilaisista monosakkarideista, disakkarideista, oligosakkarideista ja polysakkarideista. Fysiologisiin ominaisuuksiin perustuvat termit auttavat keskittymään hiilihydraattien mahdollisiin terveysvaikutuksiin ja parantamaan hiilihydraattien luokittelun tarkkuutta. Erilaisilla hiilihydraattirakenteilla ja -tyypeillä on erilaisia ​​vaikutuksia kasvun ylläpitämiseen, suoliston toiminnan ja mikrobitasapainon edistämiseen sekä lipidi- ja glukoosiaineenvaihdunnan säätelyyn. Hiilihydraattien mahdollinen lipidi- ja glukoosiaineenvaihdunnan säätelymekanismi perustuu niiden metaboliitteihin (SCFA), joita suoliston mikrobisto fermentoi. Tarkemmin sanottuna ruokavalion hiilihydraatit voivat säädellä glukoosiaineenvaihduntaa scfas-gpr43/41-glp1/PYY- ja ampk-g6pase/PEPCK-reittien kautta ja lipidiaineenvaihduntaa scfas-gpr43/41- ja amp/atp-ampk-reittien kautta. Lisäksi, kun erityyppiset hiilihydraatit ovat parhaassa yhdistelmässä, sikojen kasvu ja terveydentila voivat parantua.

On syytä huomata, että hiilihydraattien potentiaalisia toimintoja proteiinien ja geenien ilmentymisessä sekä aineenvaihdunnan säätelyssä selvitetään käyttämällä tehokkaita funktionaalisen proteomiikan, genomiikan ja metabonomiikan menetelmiä. Viimeisenä muttei vähäisimpänä, erilaisten hiilihydraattiyhdistelmien arviointi on edellytys monipuolisten hiilihydraattidieettien tutkimiselle siantuotannossa.

Lähde: Animal Science Journal